Embryologie de la 2e et la 3e semaine de gestation
(Horizon de V à X de streeter)

Blastocyste, ectoblaste, entoblaste, amnios, chorion, coelome externe, sac vitellin (vésicule ombilicale ou lécithocèle), allantoïde, pilier de fixation
gastrulation, neurulation, trophoblaste, cytotrophoblaste, syncytiotrophoblaste, villosités et placenta

  • Les stades embryologiques aboutissant à la formation des annexes embryo-fœtales :
    • La formation du placenta :
      • au 8e jour de la gestation, après le début du processus de l'implantation, pour que le blastocyste puisse s'enfoncer dans l'endomètre, le trophoblaste (ou les cellules périphériques du blastocyste) érode l'épithélium endométrial et l'envahit le stroma de l'endomètre et ses composants (les vaisseaux capillaires et les glandes endométriales). Durant cette invasion de l'endomètre par le blastocyste, le trophoblaste poursuivre sa prolifération et se différencie en deux couches :
        • couche interne ou le cytotrophoblaste formé de cellules à noyaux uniques
        • couche externe ou le syncytiotrophoblaste qui forme au niveau pôle embryonnaire (c'est-à-dire le bouton embryonnaire) une masse protoplasmique épaisse, multinuclée, dans laquelle on ne peut discerner aucune limite cellulaire ; dans ce syncytiotrophoblaste apparaissent rapidement des lacunes trophoblastiques qui se remplissent bientôt d'un liquide nutritif, appelé embryotrophe formé du sang maternel venu de capillaires rompus et de sécrétions des glandes érodées de l'endomètre ; il atteint le bouton embryonnaire par diffusion.

      • entre le 10e et le 12e jour de gestation, les lacunes trophoblastiques sont de plus en plus conflué et forment des réseaux lacunaires intercommunicants qui donnent au syncytiotrophoblaste une structure spongieuse. Ces réseaux se développent d'abord au pôle embryonnaire et constituent l'ébauche des espaces intervilleux du placenta. Les capillaires de l'endomètre situés autour de l'embryon implanté deviennent d'abord congestifs et dilatés pour former des sinusoïdes et ensuite le trophoblaste les érode. Le sang maternel s'infiltre alors directement dans les réseaux lacunaires et commence bientôt à circuler lentement dans le système lacunaire, établissant une circulation utéro-placentaire primitive. Cette micro-circulation permet le passage du hCG (que les cellules trophoblastiques sécrète) vers la circulation sanguine maternelle avec la possibilité de diagnostiquer la présence de la grossesse, même avant le retard de règles.

      • entre le 13e et le 14e jour de gestation, des cordons cytotrophoblastiques pleins poussent dans le syncytiotrophoblaste pour former les villosités primaires.

      • Vers le 15e jour de gestation, les villosités primaires commencent à se ramifier et développent des axes centraux de mésenchyme. Les villosités sont appelées à ce stade des villosités secondaires.

      • Vers le 17e - 19e jours de gestation, certaines cellules mésenchymateuses villositaires se différencient en îlots vasculo-sanguins primitifs donnant naissance aux premiers capillaires et aux premières cellules sanguines et les villosités deviennent des villosités vraies ou tertiaires. Les vaisseaux de ces villosités se mettent en relation avec ceux de la paroi du sac chorial et du pédicule de fixation (future cordon ombilical).
        Les cellules cytotrophoblastiques des extrémités des villosités prolifèrent rapidement et constituent des colonnes qui pénètrent dans le syncytiotrophoblaste et se fixent solidement au stroma de l'endomètre pour former des villosités crampons permettant de fixer solidement le sac gestationnel à l'endomètre.

      • Vers la fin de la 3e semaine de gestation, les colonnes cytotrophoblastiques des villosités crampons proliféré latéralement pour et former une coque cytotrophoblastique. Cette coque fixe fortement le sac chorial à l'endomètre.
        Les vaisseaux sanguins foetaux ne se développent pas dans la coque cytotrophoblastique et de cette façon ne viennent pas au contact de l'endomètre ou du sang maternel.

      • Au niveau de la zone de contact entre la zone placentaire et le stroma de l'endomètre on trouve trois structures distingues :
        • une zone limite, endométriale formée de stroma endométrial compact,
        • la coque cytotrophoblastiques
        • une couche de fibrine, appelée membrane de Nitabuch, elle située entre la zone endométriale limite et la coque cytotrophoblastique.
      • Les vaisseaux sanguins maternels traversent la zone endométriale limite et la couche de fibrine pour aller vers les espaces intervilleux du placenta et en revenir.

      • Donc vers la fin de la troisième semaine de gestation, les villosités placentaires sont fonctionnelles. La circulation foeto-placentaire est établie(voir l'activité cardiaque embryonnaire à 22 jours de gestation soit 5 SA et 1 jour ; à 5,5 SA , à 6,5 SA , à 7,2 SA , puis la circulation maternoplacentaire à 35 SA , )

    • La formation de l'amnios, du chorion, du cœlome externe, du sac vitellin primaire et secondaire : Anatomie d'une grossesse de 11,5 SA
      • Au moment de l'implantation (ou la nidation dans l'endomètre), c'est-à-dire vers le 7e jour après la fécondation, l'embryon est déjà au stade de blastocyste (blastocyst ; blastula) ; à ce stade embryologie résultant de la segmentation de l'œuf, l'embryon est constitué par de très nombreuses cellules et creusé d'une cavité appelée « cavité de segmentation » ou « blastocèle », limitée par de petites cellules trophoblastiques ; sur un des deux pôles du blastocyste sont regroupées des cellules plus grosses formant " le bouton embryonnaire" à l'origine du développement de l'individu.

      • Au cours de la deuxième et troisième semaines de gestation
        • Durant cette période et simultanément :
          • l'implantation du blastocyste se poursuit dans l'endomètre,
          • le développement continue du bouton embryonnaire (ou embryoblaste) aboutit à la formation d'un disque embryonnaire didermique aplati, composé de deux couches :
            • l'ectoblaste embryonnaire primaire formé de cellules prismatiques hautes ;
            • l'entoblaste embryonnaire formé de cellules cubiques, l'entoblaste constitue à ce stade le plafond de la cavité du blastocyste (c'est-à-dire la blastocèle).

          • Vers le 8e jour de gestation : entre l'ectoblaste et les cellules trophoblastiques avoisinant, on voit apparaître des petits espaces intercellulaires qui fusionnent pour former une cavité sous forme de fente, c'est la cavité amniotique :
            • son plafond est tapissé par un toi épithélial mince, c'est l'amnios, il est composé à ce stade d'une couche de cellules aplaties (les amnioblastes) d'origine trophoblastique ;
            • son plancher est formé de l'ectoblaste primaire qui se trouve en continuité avec l'amnios à la périphérie.

          • On observe simultanément aussi (aux alentours du 10e jour de gestation), du côté de l'entoblaste la formation du sac vitellin primitif (lécithocèle primaire) par le détachement des cellules trophoblastiques la face interne de la blastocèle pour constituer une mince membrane (membrane de Heuser) s'étendant à l'intérieur de la paroi interne de la cavité du blastocyste et délimitant une deuxième cavité qui est le sac vitellin primitif ou primaire (lécithocèle) ; l'entoblaste forme le toi de ce sac vitellin.
            .
          • On voit aussi apparaître le mésenchyme extra-embryonnaire, il est composé d'une couche de cellules lâchement disposée suite au détachement d'autres cellules trophoblastiques de la face interne de la blastocèle ; ce mésenchyme extra-embryonnaire s'étend autour de l'amnios et du sac vitellin primitif.

          • Vers le 11e jour de gestation, dans le mésenchyme extra-embryonnaire qui poursuit sa croissance, apparaissent des espaces intercellulaires isolés (espaces cœlomiques) dans son épaisseur ; ces espaces fusionnent rapidement pour former les grandes cavités isolées du cœlome externe.

          • Entre le 13e et le 14e jours de gestation, Grossesse de 14 jours de gestation, ces grandes espaces cœlomiques fusionnent ensemble pour former un grand cœlome externe (ou cœlome extra-embryonnaire) unique ; il remplie de liquide entourant l'amnios et le sac vitellin, excepté là où l'amnios est fixé au trophoblaste par le pédicule de fixation
            Le cœlome externe clive le mésenchyme extra embryonnaire en deux couches :
            • le mésenchyme extra-embryonnaire splanchnique (splanchnopleural) autour du sac vitellin.
            • le mésenchyme extra-embryonnaire somatique (somatopleural) recouvrant l'amnios pour devenir un des composants de ce membrane, et aussi revêtant le trophoblaste (syncytiotrophoblaste, le cytotrophoblaste) de la paroi périphérique du grand cœlome externe pour constituer les deux ensemble le chorion qui prend la forme d'un sac à l'intérieur duquel on trouve une cavité (la cavité choriale ou sphère choriale) occupée par le cœlome externe, dans lequel l'embryon , son amnios et son sac vitellin sont suspendus par le pédicule embryonnaire de fixation(c'est l'endroit ou le l'amnios reste fixé au trophoblaste et qui se développe plus tard pour former le cordon ombilical , ).

          • Pendant que le cœlome externe se forme, le sac vitellin primitif régresse en taille et un sac vitellin secondaire, beaucoup plus petit, se développe, probablement par l'extension des cellules entoblastiques extra-embryonnaires sur la face interne du sac vitellin primitif puis la migration en direction médiane pour former le sac vitellin secondaire.
            Le sac vitellin secondaire ( lécithocèle secondaire ou la vésicule ombilicale) se forme habituellement aux alentours du 14e jour. Le reliquat du sac vitellin primitif dégénère bientôt.

          • Entre le 15e -17e jour de gestation, dans la région caudale du sac vitellin secondaire, apparaît l'allantoïde ; il s'agit d'une petite évagination constituant le diverticule allantoïdien, de nature entoblastique.

          • Par ailleurs, l'embryon poursuit, durant la troisième semaine son développement qui est marqué par deux phénomènes embryologiques majeurs :
            • La gastrulation :
              • C'est la formation du mésoblaste ou le troisième feuillet cellulaire intermédiaire qui prend position entre l'ectoblaste et l'entoblaste ; il se forme par l'invagination en profondeur de l'ectoblaste primaire entre l'entoblaste l'ectoblaste qui devient l'ectoblaste secondaire.
                • La gastrulation aboutit :
                  • à la conversion du disque embryonnaire didermique en un disque embryonnaire tridermique
                  • à la définitition de l''axe crânio-caudal et le plan de symétrie bilatérale du futur foetus ;
                  • à rassembler des sous groupes de cellules agissant les unes sur les autres pour former les précurseurs tissulaires des ébauches embryonnaires qui permet de former les organes du corps au cours de l'organogénèse qui se déroule entre le 4e et le 8e semaine de gestation.
            • La neurulation :
              • C'est la mise en place du neuectoblaste, une strucutre dérivée de l'ectoblaste et à l'origine de la formation du système nerveux de l'embryon puis le foetus.
                Ce phénomène commence vers le 18e jour de gestation  par un simple épaississement ectoblastique appelé plaque neurale. La plaque neurale apparaît d'abord à l'extrémité crâniale de l'embryon où elle est plus large. Elle se différencie dans le sens crânio-caudal. Rapidement, les bords latéraux de la plaque neurale s'invagine pour former vers le 20e jour de gestation la gouttière neurale qui s'enfonce le long de la ligne médiane, et elle commence au 21e jour de gestation, à se refermer et à s'enrouler pour former le tube neural, le précurseur du système nerveux central. La fermeture de la gouttière neurale s'amorce au milieu de l'embryon et elle progresse vers les deux extrémités.  A la fin de la 3e semaine de gestation, le tube neural communiquera avec la cavité amniotique par deux ouvertures, le neuropore antérieur et le neuropore postérieur. 

    • Le développement du sac vitellin (vésicule ombilicale, lécithocèle, yolk sac) est essentiel pour plusieurs raisons :
      • Il semble avoir un rôle dans le transport d'aliments vers l'embryon au cours de la 2e et de la 3e semaine de gestation, pendant que la circulation utéro-placentaire est en train de s'établir ;

      • Le sang se forme dans les parois du sac vitellin, commençant au cours de la 3e semaine de gestation et continue à se former à cet endroit jusqu'à ce que l'activité hématopoïétique commence dans le foie, au cours de la 6ème semaine;

      • Au cours de la 4e semaine, la partie dorsale du sac vitellin est incorporée dans l'embryon sous la forme d'un tube entoblastique, l'intestin primitif ; celui-ci donne naissance à l'épithélium de la trachée, des bronches et des poumons et de l'appareil digestif.

      • Les cellules germinales primitives apparaissent dans la paroi du sac vitellin (au niveau de l'allantoïde) au début de la 3e semaine et migrent ensuite vers les glandes génitales, ou gonades, en formation où elles deviennent les cellules germinales (spermatogonies ou ovogonies).

      • Au cours de la grossesse, l'alphafœtoprotéine est fabriquée par la vésicule ombilicale au début de la gestation puis par le foie et l'intestin du fœtus.

    • Destinée du sac vitellin (ou vésicule ombilicale) : , Anatomie d'une grossesse de 11,5 SA , , Anatomie d'une grossesse de 11,5 SA , , Anatomie d'une grossesse de 11,5 SA
      • Comme décrit précédemment, le sac vitellin primaire apparaît vers le 10e jour de gestation ; il est remplacé vers le 14e jour de gestation par le sac vitellin secondaire.

      • Le sac vitellin, à 9 semaines environ, se réduit pour devenir un reliquat piriforme de 5 mm de diamètre à peu près, qui est relié au pilier de fixation du cordon ombilical (ou cordon ombilical directement - Anatomie d'une grossesse de 11,5 SA) par le pédicule vitellin grêle (contenant un micro-vaisseau vitellin).

      • Vers la 12e semaine , le petit sac vitellin se trouve dans la cavité choriale, placé entre l'amnios et le sac chorial.

      • Le sac vitellin se rétrécit un peu lorsque la grossesse avance, devenant ensuite très petit et plein. Il peut persister tout au long de la grossesse et être reconnaissable sur la face foetale du placenta, sous l'amnios, près du point d'attache du cordon ombilical .

      • Le pédicule vitellin ou le canal vitellin, ou le canal omphalo-mésentérique :
        C'est une portion rétrécie de la vésicule ombilicale qui permet à la partie moyenne de l'intestin primitif de communiquer avec la vésicule ombilicale.
        Ce pédicule se détache de l'intestin ordinairement vers la fin de la 5e semaine. Chez environ 2% des adultes, la partie proximale intra-abdominale du pédicule vitellin persiste sous forme d'un diverticule de l'iléon, appelé le diverticule de Meckel.

    • Allantoïde (allantoid) ou le diverticule allantoïdien :
      • Du grec allantoeidês «  en forme de boyau  », de allas, allantos «  boyau, saucisse  ».

      • L'intestin primitif postérieur se termine par le cloaque, limité caudalement par la membrane cloacale.

      • L'allantoïde se constitue dès la 15° - 17° jour de gestation à partir de l'intestin primitif postérieur sous forme d'un diverticule supéro ventral (antérieur) s’étendant vers le pédicule embryonnaire (futur cordon ombilical).

      • Après le cloisonnement (ou sudivision) du cloaque, entre la 4° et 6° semaines de gestation en un sinus urogénital primitif antérieur, et en rectum postérieur, ce diverticule allantoïdien devient une extension (prolongement sous forme de canal) supérieure du sinus urogénital vers la partie proximale (juxta-foetale) le cordon ombilical.

      • Dans un stade embryonnaire plus avancé le canal allantoïde relie le dôme de la vessie au cordon ombilical.

      • L'histoire naturelle du canal de l'allantoïde est l'oblitération totale sur toute sa longueur afin de former l'ouraque.

      • L'ouraque est le vestige du canal de l'allantoïde intra-embryonnaire ; c'est une corde fibreuse (obturée) reliant le dôme de la vessie à l'anneau fibreux postérieur de l'ombilic ; il est également appelé le ligament ombilical médian.

      • L'allantoïde joue un rôle important dans :
        • la formation du sang qui se produit sur ses parois au cours des deux premiers mois et
        • ses vaisseaux sanguins deviennent les deux artères et la veine ombilicales ; .


      • Sur les vestiges funiculaires du canal allantoïde peuvent se développer une formation kystique située dans la partie proximale (juxta-foetale) du cordon ombilical ; parfois ce kyste allantoïdien peut s'étendre vers la partie intra-foetale du canal allantoïdien, et dans des formes plus avancées, il communique avec la cavité vésicale (dans ce cas là, le kyste allantoïdien contient de l'urine).

      • Le défaut complet ou incomplet de l'oblitération du canal de l'allantoïde est à l'origine de multiples pathologies de l'ouraque : fistule ombilico-vésicale ; sinus ouraquien ; diverticule vésico-ouraquien et kystes ouraquiens.
        Dans la littérature médicale, des kystes dermoïdes de l'ouraque ont été décrits.

      • L'ouraque peut être également le site de pathologies malignes (adénocarcinomes ; carcinomes colloïdes et rarement des sarcomes).


      Auteur : Dr Aly Abbara
      Mise à jour le 23 Août, 2016

      • Références:
        • Jacques Poirier, Isabelle Cohen, Jean Baudet. "Embryologie humaine". Maloine s.a. 2e édition - 1980
        • Keith L. Moore. "L'être humain en développement", Vigot Frère Paris 1974.


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